ประเภทพฤติกรรมของสัตว์
พฤติกรรมของสัตว์ แบ่งออกได้เป็น 2 ประเภทใหญ่ คือ
1.พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (inherited behavior หรือ innate behavior)
2.พฤติกรรมการเรียนรู้ (learned behavior หรือ acquired behavior)
ลักษณะสำคัญของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด
เป็นพฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตแสดงออกมาได้โดยไม่ต้องผ่านการเรียนรู้หรือฝึกฝนมาก่อน
เป็นพฤติกรรมที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ ถูกกำหนดด้วยหน่วยพันธุกรรมหรือยีน (gene) ให้มีแบบแผนของการตอบสนองที่คงที่แน่นอน (stereotyped) ในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด
อาจถูกปรับปรุงหรือพัฒนาให้เหมาะสมมากขึ้นได้ด้วยการเรียนรู้ภายหลัง
มีแบบแผนที่แน่นอน ในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันทุกตัวจะแสดงพฤติกรรมเหมือนกันหมด
ไคนีซิส (kinesis)
- การเคลื่อนที่ออกจากบริเวณที่มีมีอุณหภูมิสูงของพารามีเซียมโดยถอยหลังกลับ อาจขยับส่วนท้ายไปจากตำแหน่งเดิมเล็กน้อย แล้วเคลื่อนที่ไปข้างหน้าในทิศทางที่เปลี่ยนไป โดยมันจะทำเช่นนี้ซ้ำ ๆ จนกว่าจะพบตำแหน่งที่อุณหภูมิเหมาะสม
- การเคลื่อนที่หนีฟองแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ของพารามีเซียมโดยเบี่ยงด้านท้ายของลำตัวไปนิดหนึ่ง แล้วเคลื่อนที่ต่อไปข้างหน้าอีก ถ้ายังพบฟองแก๊ส อีกก็จะถอยหนีในลักษณะเดิมอีก เป็นเช่นนี้เรื่อยไปจนกว่าจะพ้นฟองแก๊ส
แทกซิส (taxis)
เป็นพฤติกรรมที่พบในโพรทิสต์ และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด แสดงออกด้วยการเคลื่อนที่ทุกส่วนของร่างกาย เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น โดยมีทิศทางการเคลื่อนที่ที่แน่นอนหรือสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า ซึ่งอาจเป็นได้ทั้งเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีออก
**เนื่องจากมีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดีทำให้รับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ใกล้ได้ และยังทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้รวมกลุ่มได้อย่างมีประสิทธิภาพ**
- การเคลื่อนที่เข้าหาแสงสว่างของพลานาเรีย โดยพยายามเคลื่อนที่ไปทิศทางที่อวัยวะรับแสง คือ อายสปอต (eye spot) 2 ข้าง ได้รับการกระตุ้นเท่า ๆ กัน ถ้าแหล่งกำเนิดแสงนั้นอยู่นิ่ง ทิศทางการเคลื่อนที่ก็จะอยู่ในแนวตรงขึ้นเรื่อยๆ เข้าสู่แสงสว่าง
- การบินตรงเข้าหาดวงอาทิตย์ขณะหนีศัตรูของผีเสื้อชนิดหนึ่ง โดยผีเสื้อชนิดนี้เมื่อพบศัตรูมันจะบินเข้าหาดวงอาทิตย์เพื่อให้ตาของศัตรูพร่า การที่มันหันไปอยู่ในทิศตรงเข้าหาดวงอาทิตย์ได้ เพราะตาของมันถูกกระตุ้นโดยแสงอาทิตย์เท่ากันทั้ง 2 ข้าง
- การเคลื่อนที่เข้าหาและหนีจากแรงดึงดูดูของโลก (geotaxis) ของสัตว์ เช่น ตัวอ่อนผีเสื้อ มื่อมีการเจริญไปเป็นดักแด้จะมีการเคลื่อนตัวลงจากต้นไม้ (positive geotaxis) แต่เมื่อเจริญเต็มวัย จะเคลื่อนตัวขึ้นบนสวนกับแรงดึงดูดของโลก
- การบินเข้าหาผลไม้สุกของแมลงหวี่
- การเคลื่อนที่ของค้างคาวเข้าหาแหล่งอาหารตามเสียงสะท้อน
พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ (reflex หรือ simple reflex action)
เป็นพฤติกรรมพื้นฐานซึ่งพบในสัตว์ที่มีระบบประสาททุกชนิด แสดงออกด้วยการที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากภายนอกที่มากระตุ้นอย่างทันทีทันใด โดยมีแบบแผนการตอบสนองที่แน่นอนคงที่ ไม่ซับซ้อน และเกิดขึ้นเฉพาะในเวลาสั้น ๆ ซึ่งจะมีประโยชน์ในการดำรงชีวิตของสัตว์ที่ช่วยให้สามารถหลีกเลี่ยงจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายได้อย่างรวดเร็ว การตอบสนองต่อสิ่งเร้าจึงเกิดได้เองโดยอัตโนวัติและไม่ต้องใช้เวลาในการรับส่งกระแสประสาทมาก เช่น ในคนเรามีปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ที่ควบคุมด้วยสันหลัง (spinal cord) และสมองออกด้วยการเคลื่อนไหวของแขนขา มี 2 ประเภทหลัก ๆ คือ
- รีเฟล็กซ์ในการงอแขนขา (flexion หรือ withdrawal reflex) เป็นการตอบสนองเพื่อป้องกันตัวจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตราย เช่น ถ้าเอามือไปจับสิ่งของที่ร้อนจัดจะกระตุกงอแขนหนีออกจากสิ่งของนั้นทันที
- รีเฟล็กซ์ในการเหยียดแขนขา (stretch reflex) เป็นการการตอบสนองเพื่อช่วยในการทรงตัว เช่น เมื่อลื่นหกล้มเราจะเหยียดแขนออกไปยังพื้นเมื่อเท้าข้างหนึ่งสะดุดกับวัตถุกับวัตถุที่อยู่ตามพื้นขาอีกข้างหนึ่งจะเหยียดตรงเพื่อยันพื้นเอาไว้ไม่ให้หกล้ม
พฤติกรรมรีเฟล็กซ์ แบบต่อเนื่อง (chain of reflex)
- มีมาแต่กำเนิด ซึ่งสัตว์สามารถแสดงออกมาได้ โดยไม่ต้องผ่านการเรียนรู้ หรือมีประสบการณ์มาก่อน เหมือนกับพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ แต่ต่างกันตรงที่มีความซับซ้อนมากกว่า
- มีแบบแผนของการแสดงออกที่แน่นอน และมีลักษณะเฉพาะในสัตว์แต่ละชนิด (species) ซึ่งเรียกว่า fixed action patterns (FAP) แต่อาจเปลี่ยนแปลงได้บ้างตามสภาพทางสรีรวิทยาของสัตว์และสิ่งแวดล้อม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสัตว์ที่มีระบบประสาทที่เจริญดี อาจจะถูกดัดแปลงบางส่วนไดด้วยประสบการณ์จากการเรียนรู้
- เป็นการตอบสนองด้วยพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์หลายพฤติกรรมเกิดต่อเนื่องกันเป็นลูกโซ่ โดยพฤติกรรมที่เกิดขึ้นอันดับแรกจะไปกระตุ้นให้มีพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์อื่นๆ ตามมา
- พฤติกรรมการเลี้ยงดูตัวอ่อนของหมาร่าเพศเมีย (digger wasp) โดยก่อนวางไข่จะขุดรูหลายรูแล้วใส่หนอนผีเสื้อหรือตั๊กแตนที่ถูกต่อยจนเป็นอัมพาตไว้ในแต่ละรู แล้วจึงวางไข่ในรูดังกล่าว และใส่อาหารเพิ่มเติมจนเพียงพอแล้วก็จะปิดรูแล้วบินจากไปโดยไม่ย้อนกลับมาดูอีกตัวอ่อนที่อยู่ในรูจะได้อาหารและจะเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยแล้วเจาะรูบินออกสู่ภายนอกและเมื่อมีการผสมพันธุ์หมาร่าเพศเมียก็จะแสดงพฤติกรรมเลี้ยงดูตัวอ่อนแบบเดียวกันได้ ทั้งที่ไม่เคยเห็นแม่ของมันแสดงมาก่อน
- พฤติกรรมการกลิ้งไข่เข้ารัชของห่านเกรย์แลค (graylag goose) โดยมันจะพยายามนำไข่กลับเข้ารัง โดยใช้จะงอยปากล่างแตะกับไข่และการยืดคอเพื่อพยายามกลิ้งไข่เข้าสู่รัง พฤติกรรมนี้เมื่อเริ่มต้นแล้วห่านจะแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ต่อเนื่องกันจนนำไข่เข้ารังเรียบร้อย แม้ว่าระหว่างกำลังกลิ้งไข่กลับมานั้นหากนำไข่ออกเสียก่อนห่านยังคงแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ต่อไปจนจบ
- การสร้างรังของนกประกอบด้วยพฤติกรรมย่อย ๆ หลายพฤติกรรม เช่น การหาวัสดุที่นำมาสร้างรัง การหาที่ที่เหมาะที่จะสร้างรัง และแบบของรังที่จะสร้าง ซึ่งมีลักษณะเฉพาะในนกแต่ละชนิด
การเรียนรู้ (learning) คือ การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรม ซึ่งเกิดโดยอาศัยประสบการณ์ในอดีต แต่ไม่ใช่เนื่องมาจากการมีอายุมากขึ้น สัตว์แต่ละชนิดจะมีความสามารถในการเรียนรู้ได้ไม่เท่ากันขึ้นอยู่กับการเจริญและพัฒนาของระบบประสาท
พฤติกรรมความเคยชิน (Habituation)
พฤติกรรมการเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน ในคนอาจมีประโยชน์ในแง่ที่ว่าเมื่อเกิดการเรียนรู้แบบนี้แล้ว การตื่นเต้นตกใจจากเหตุการณ์ที่มากระตุ้นจะลดน้อยลง ทำให้หัวใจและระบบการทำงานของร่างกาย ซึ่งทำงานมากในขณะที่ตกใจกลับเป็นปกติ แต่อาจมีโทษในแง่ที่เมื่อละเลยไม่ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น เช่น การเตือนภัย เมื่อเกิดภัยขึ้นจริงๆ ก็อาจเป็นอันตรายได้
การเรียนรู้แบบฝังใจ
- เป็นพฤติกรรมที่มีการทำงานร่วมกัน ระหว่างพันธุกรรมและการเรียนรู้ ดยช่วงเวลาการเรียนรู้จะถูกควบคุมโดยพันธุกรรม ทำให้สัตว์แต่ละชนิดช่วงเวลาในการเรียนรู้แบบฝังใจต่างกัน แต่จะเหมือนกันในสัตว์ชนิดเดียวกัน ซึ่งเรียกช่วงระยะเวลานี้ว่า ระยะวิกฤติ (critical period หรือ sensitive period)
- อาจแสดงในระยะแรกเกิด หรือภายหลังเมื่อเจริญเติบโตแล้วขึ้นแล้ว จะไม่แสดงออกหรือถูกปิดบังไปโดยพฤติกรรมการเรียนรู้แบบอื่นๆ
- ความฝังใจที่เกิดขึ้นอาจจำไปตลอดชีวิต หรืออาจฝังใจเพียงระยะหนึ่ง
พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจ แบ่งออกได้เป็น 2 ประเภท คือ
1) การเรียนรู้แบบฝังใจที่เกิดในระยะแรกเกิดของสัตว์ (parental imprinting) ส่วนใหญ่เป็นพฤติกรรมที่มีการติดตามพ่อแม่ เช่น การเดินตามแม่ห่านของลูกห่านเมื่อแรกเกิด พฤติกรรมแบบนี้จะทำให้เกิดความผูกพันระหว่างลูกกับแม่ การอยู่ใกล้ชิดกันจะช่วยให้พ่อแม่สามารถป้องอันตรายให้แก่ลูก และลูกจะได้มีโอกาสเรียนรู้จากแม่ ทำให้รู้จักเพื่อนร่วมสปีชีส์ จะส่งผลให้มีพฤติกรรมทางสังคมที่ถูกต้องเมื่อเติบโตขึ้น
2) การเรียนรู้แบบฝังใจที่เกิดในระยะหลังเมื่อเจริญเติบโตขึ้น (sexual imprinting) เป็นพฤติกรรมที่ต่อเนื่องมาจาก parental imprinting ที่ทำให้สัตว์แต่ละชนิด จดจำพวกเดียวกันได้ มื่อถึงระยะสืบพันธุ์ จึงมีการเลือกสัตว์เพศตรงข้ามที่เป็นสปีชีส์เดียวกันได้อย่างถูกต้อง การผสมพันธุ์ต่างสปีชีส์จึงเกิดขึ้นได้ยาก แม้ว่าสัตว์เหล่านั้นจะมีรูปร่างลักษณะตลอดจนโครงสร้างคล้ายคลึงกัน แต่มีการผสมพันธุ์น้อยมาก เช่น นกนางนวลแต่ละสปีชีส์จะแตกต่างกันที่สีตาและสีที่วงรอบดวงตา เมื่อทดลองสับเปลี่ยนไข่ระหว่างต่างสปีชีส์กันละระบายสีรอบดวงตาของแม่นกที่ฟักไข่ เมื่อลูกนกที่ฟักออกจากไข่โตขึ้นถึงระยะสืบพันธุ์ได้จะเลือกคู่ผสมพันธุ์กับนกที่มีสีรอบดวงตาเหมือนกับที่มันเห็นในระยะแรกเกิด
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบฝังใจ
การทดลองของ ดร.คอนราด ซี ลอเรนซ์ (Dr. Conrad Z Lorenz) ใน พ.ศ. 2478 โดยทดลองฟักไข่ห่านจาบกตู้ฟักไข่ เมื่อลูกห่านฟักออกจากไข่ สิ่งแรกท่าลูกห่านเห็น คือ ดร.ลอเรนซ์ ได้ทดลองฟักไข่ห่านอีกหลายครั้ง จนในที่สุดสรุปได้ว่า ลูกห่านที่เพิ่งฟักออกมาจากไข่จะเดินตามวัตถุที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ที่เห็นเป็นครั้งแรกหลังจากที่ฟักออกจากไข่ นอกจากนี้ ดร.ลอเรนซ์ ยังพบว่าลูกห่านจะเริ่มเกิดการเรียนรู้แบบฝั่งใจในช่วงประมาณ 36 ชั่วโมงแรกหลังจากที่ฟักออกมาจากไข่ ถ้าพ้นระยะนี้ไปแล้วจะไม่เกิดการเรียนรู้แบบฝังใจเลย แม้สิ่งเร้านั้นจะเป็นแม่มันเองก็ตามปลาแซลมอนจะฝังใจต่อกลิ่นที่ได้สัมผัสเมื่อออกจากไข่ และเมื่อโตขึ้นถึงช่วงวางไข่ก็จะว่ายทวนน้ำกลับไปวางไข่ยังบริเวณแหล่งน้ำจืดที่เคยฟักออกจากไข่
การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข
- เมื่อมีสิ่งเร้าชนิดแรกซึ่งเรียกว่า สิ่งเร้าแท้จริงหรือสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (unconditioning stimulus) มากระตุ้นสัตว์จะแสดงการตอบสนองที่มีแบบแผนปกติต่อสิ่งเร้ารั้น
- ขณะที่คงมีการกระตุ้นจากสิ่งเร้าชนิดแรก เมื่อนำสิ่งเร้าชนิดที่ 2 ซึ่งเรียกว่า สิ่งเร้าไม่แท้จริงหรือสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข (conditioning stimulus) มากระตุ้นพร้อมกับสิ่งเร้าชนิดแรกและให้มีการกระตุ้นจากสิ่งเร้าชนิดที่ 2 เพียงอย่างเดียว
การทดลองของอิวาน พาฟลอฟ (Ivan Pavlov) นักจิตวิทยาชาวรัสเซีย ซึ่งทดลองกับสุนัขพบว่า ตามปกติเมื่อให้อาหารสุนัข สุนัขจะแสดงพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ คือ มีน้ำลายไหลออกมาทันทีที่กินอาหาร เนื่องจากมีการนำกระแสประสาทจากตุ่มรับรสที่ลิ้น (tasle bud) ผ่านไปที่สมอง แล้วส่งมาตามเซลล์ประสาทนำคำสั่งไปที่ต่อมน้ำลาย (salivary gland) กระตุ้นให้น้ำลายไหล ในการทดลองตอนแรกพาฟลอฟสั่นกระดิ่งพบว่า สุนัขไม่สดงพฤติกรรมน้ำลายไหล ต่อมาจึงสั่นกระดิ่งพร้อมกับให้อาหารและทำเช่นนี้ติดต่อกันหลายๆวันในที่สุดเมื่อสั่นกระดิ่งเพียงอย่างเดียว สุนัขก็น้ำลายไหลได้ทั้งๆ ที่ไม่มีอาหารซึ่งพาฟลอฟอธิบายว่า พฤติกรรมของสุนัขเช่นนี้ มีการตอบสนองต่อสิ่งเร้า 2 ชนิด คือ อาหาร ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข เพราะเป็นตัวกระตุ้นให้สุนัขน้ำลายไหลได้ตามธรรมชาติกับเสียงกระดิ่ง ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข เพราะสุนัขเกิดการเรียนรู้ว่าเมื่อได้ยินเสียงกระดิ่งก็จะได้กินอาหารด้วย ต่อมาแม้จะสั่นกระดิ่งเพียงครั้งเดียวก็ยังคงกระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมเหมือนกับเมื่อกระตุ้นสิ่งเร้าทั้ง 2 อย่าง คือ น้ำลายไหล ซึ่งเป็นปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ นั่นคือ สิ่งเร้า 2 ชนิด เกิดความสัมพันธ์กัน โดยสิ่งเร้าชนิดที่ 2 (เสียงกระดิ่ง) ไปแทนที่สิ่งเร้าชนิดแรก (อาหาร) และชักนำให้เกิดพฤติกรรมเดียวกันได้
- พฤติกรรมการมีเงื่อนไขในพลานาเรีย พบว่า เมื่อฉายแสงไปยังพลานาเรีย มันจะตอบสนองแสงสว่างด้วยการยืดตัวยาวออก เมื่อกระตุ้นด้วยกระแสไฟฟ้าอ่อนๆ มันจะตอบสนองด้วยการหดตัวสั้นเข้า ถ้าให้แสงแล้วตามด้วยการปล่อยกระแสไฟฟ้าโดยทำแบบนี้ซ้ำกัน 100 ครั้ง จะพบว่าในที่สุด เมื่อนำพลานาเรียอยู่ในที่มีแสง แม้จะไม่กระตุ้นด้วยกระแสไฟฟ้า ก็จะหดตัวได้
- พฤติกรรมการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไขมีประโยชน์ คือ ใช้เป็นหลักในการฝึกหัดสัตว์ชนิดต่าง ๆ สำหรับในสัตว์ที่ระบบประสาทเจริญดี เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมอาจใช้การมีเงื่อนไขฝึกให้แสดงพฤติกรรมที่ยุ่งยากหรือการแสดงที่แปลกซึ่งไมได้มีมาแต่กำเนิด เช่น การฝึกสุนัข ม้า ลิง สิงโต ให้สามารถแสดงละครสัตว์ต่าง ๆ ได้
การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก
การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกด้วยการที่สัตว์มีโอกาสทดลองการตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยที่ยังไม่รับรู้ว่าเมื่อตอบสนองไปแล้วจะเกิดผลดีหรือผลเสียหรือไม่ ผลของการของการตอบสนองจะทำให้สัตว์เกิดการเรียนรู้ที่เลือกตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีผลดีต่อตัวเอง และหลีกเลี่ยงการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดผลเสีย พฤติกรรมการเรียนรู้แบบนี้ในสัตว์ต่างชนิดกันจะใช้เวลาไม่เท่ากัน สัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีจะสามารถเรียนรู้จากการลองผิดลองถูกได้รวดเร็วและสามารถเรียนรู้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้มากกว่าสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญด้อยกว่า เนื่องจากมีการพัฒนาของสมองที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการจำดีกว่า การพิจารณาว่า สัตว์มีพฤติกรรมเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกได้ดีหรือไม่นั้น ดูได้จากจำนวนครั้งที่ผิดน้อยลง และสามารถเรียนรู้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้
การเลือกทางเดินของไส้เดือนดินที่อยู่ในกล่องรูปตัว T โดยมีด้านหนึ่งที่มืดและชื้นกับอีกด้านหนึ่งที่มีกระแสไฟฟ้าอ่อน ๆ พบว่า ในการทดลองซ้ำ ๆ กันไม่ต่ำกว่า 200 ครั้ง ไส้เดือนดินที่ผ่านฝึกมาแล้วจะเลือกทางได้ถูก คือ เคลื่อนที่ไปทางที่มืดและชื้น ประมาณร้อยละ 90 แต่ในระยะก่อนฝึกโอกาสที่ไส้เดือนดินจะเลือกทางถูกหรือผิดมีร้อยละ 50 เท่านั้น
การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล
การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ขั้นสูงสุดที่แสดงออกด้วยการแก้ไขปัญหาที่พบเห็นได้อย่างถูกต้องโดยไม่จำเป็นต้องอาศัยการทดลองทำถึงแม้ว่าปัญหานั้นจะเป็นสิ่งที่เคยพบเห็นมาก่อนหรือไม่ก็ตามสัตว์ที่จะแสดงพฤติกรรมแบนี้ได้แก่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพราะมีสมองส่วนเซรีบรับเจริญดีกว่าสัตว์ชนิดอื่น ๆ มีความสามารถในการรับรู้ (perception) ว่าปัญหาหรือสิ่งเร้านั้นคืออะไรแล้วยังมีความสามารถในการสร้างแนวคิดเห็น (concept) สำแก้ปัญหาตลอดจนมีการใช้ความจำ (memory) ในสิ่งที่เคยเรียนรู้มาก่อนจากประสบการณ์แก้ปัญหาให้ลุล่วงไปได้อย่างเหมาะสม
